Биология тип губки признаки. Губки тип классы

26.12.2023 Защита

Губки размножаются бесполым и половым способом .

Формами бесполого размножения являются:

Наружное почкование . Оно может осуществляться разными способами:

участвуют в построении почки все слои животного и атриальная полость;
образование почки из скопления археоцитов на поверхности животного;
образование почки из археоцитов вне животного (характерно для губки геодии).

Внутреннее почкование . Существует у пресноводных губок и некоторых морских. Этот тип почкования происходит ближе к осени. В мезохиле образуются геммулы - шаровидные скопления археоцитов, окруженные оболочкой. Губка погибает. Оболочку формируют спонгоциты. Оболочка может включать спикулы. На одном полюсе остается микропиле.

Соматический эмбриогенез - образование животного из скопления любых клеток.

Половое размножение губок . Губки раздельнополые и гермафродиты. Оплодотворение происходит в организме. Переносят половые клетки хоаноциты. Дробление яйца происходит в материнском организме. У немногих зигота выносится из организма. Развитие сопровождается инверсией (сменой положения) клеток. Явление смены впервые было описано И. Деляжем в 1892 г. Половое размножение губок варьируется.

У губок выделяют несколько типов личинок:

целобластула,
амфибластула,
паренхимула,
трихимелла.

У части известковых формируется целобластула, клетки которой имеют жгутики. Целобластула покидает материнский организм, отдельные клетки стенки бластулы вползают в ее полость, теряя жгутики (напоминает иммиграцию). Полая целобластула превращается в лишенную полости стерроб- ластулу.

Личинка паренхимула характерна для большинства обыкновенных губок. Продукт дробления-стерробластула : на поверхности жгутиковые клетки, внутри клетки многих типов.

Личинка трихимелла характерна для стеклянных губок. Представляет собой стерробластулу со жгутиковыми клетками по экватору. Внутри клетки различных типов. Личинка оседает на дно, происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, клетки внутреннего слоя выходят на поверхность.

У большинства известковых губок личинка - амфибластула . Для нее характерны клетки двух типов: жгутиковые на переднем полюсе (жгутики погружены в бластоцель) и безжгутиковые на заднем. Происходит экскурвация (выворачивание через отверстие клеток со жгутиками), отверстие зарастает. Амфибластула покидает материнский организм.

Личинки плавают, оседают на дно водоема, и происходит процесс перегруппировки клеток.

Обоснование инверсии дано в гипотезе В. Н. Беклемишева. Согласно этой гипотезе жгутиковые клетки (кинобласт) свободноплавающих бластул выполняют двигательную функцию, у личинки после прикрепления к субстрату двигательная функция переносится внутрь тела. По мере погружения внутрь другие клеточные элементы, входящие в состав плавающей личинки, образуют наружный слой животного.

Тип Губки (Porifera, или Spongia)

Губки - неподвижные прикрепленные животные, обитающие преимущественно в морях, реже в пресных водах. Они имеют форму наростов, ковриг, бокалов или напоминают ветвящиеся стебли (рис. 70). Губки

могут быть одиночными животными, но значительно чаще образуют колонии. Долгое время губки относили к зоофитам - промежуточным формам между растениями и животными. Принадлежность губок к животным впервые была доказана Р Эллисом в 1765 г, который обнаружил явление фильтрации воды через тело губок и голозойный тип питания Р Грант (1836) впервые выделил губок в самостоятельный тип Губки (Porifera).

Всего известно 5000 видов губок Это древняя группа животных, известная с докембрия.

Общая характеристика типа губок . Губки сочетают в себе признаки примитивных многоклеточных животных со специализацией к неподвижному образу жизни. О примитивности организации губок свидетельствуют такие признаки, как отсутствие тканей, органов, высокая регенерационная способность и взаимопревращаемость многих клеток, отсутствие нервных и мышечных клеток. Им свойственно только внутриклеточное пищеварение.

С другой стороны, губки несут черты специализации к неподвижному образу жизни. У них имеется скелет, защищающий тело от механических повреждений и хищников. Скелет может быть минеральный, роговой или смешанной природы. Обязательным компонентом скелета является роговое вещество - спонгин (отсюда одно из названий типа - Spongia). Тело пронизано порами. Это отражено в синониме названия типа - Porifera (роп - поры, fera - несущие). Через поры вода поступает внутрь тела со взвешенными пищевыми частицами. С током воды через тело губок пассивно осуществляются все функции питание, дыхание, выделение, размножение.

В процессе онтогенеза происходит извращение (инверсия) зародышевых пластов, т е первичный наружный слой клеток занимает положение внутреннего слоя, и наоборот.

Выделяют три класса губок класс Известковые губки (Calcispongiae), класс Стеклянные губки (Hyalospongiae), класс Обыкновенные губки (Demospongiae).

Внешнее и внутреннее строение губок . Одиночные губки в простейшем случае имеют форму бокала, например Sycon (рис. 70, 1) Такая форма обладает гетерополярной осевой симметрией. У бокаловидной губки различают подошву, которой она прикрепляется к субстрату, а на верхнем полюсе - устье - оскулюм.

Через тело губок постоянно осуществляется ток воды: через поры вода поступает в губку, а из устья выходит. Направление тока воды в губке определяется движением жгутиков особых воротничковых клеток. У колониальных губок имеется множество устьев (оскулюмов) и осевая симметрия нарушается.

Стенка тела губок состоит из двух слоев клеток (рис. 71): покровных клеток (пинакоцитов) и внутреннего слоя жгутиковых воротничковых клеток (хоаноцитов), которые выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Хоаноциты имеют вокруг жгутика воротничок в форме воронки. Воротничок образован из сцепленных микроворсинок. Между слоями клеток имеется студенистое вещество - мезоглея, в которой расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся, звездчатые опорные клетки (колленциты), скелетные

Рис. 71. Строение губки Ascon (по Хадорну): А - продольный разрез, Б, В - хоаноциты; 1 - скелетные иглы у оскулюма, 2 - хоаноцит, 3 - пора, 4 - скелетная игла, 5 - пороцит, 6 - пинакоциты, 7 - амебоциты, 8, 9 - мезоглея с клеточными элементами

Рис. 72. Типы морфологического строения губок (по Гессе): А - аскон, Б - сикон, В - лейкон. Стрелки показывают направление тока воды в теле губки

клетки (склероциты), подвижные амебоидные клетки (амебоциты) и недифференцированные клетки - археоциты, которые могут давать начало любым другим клеткам, в том числе и половым. Иногда присутствуют слабосокращающиеся клетки - миоциты. Среди пинакоцитов различают особые клетки - пороциты со сквозной порой. Пороцит способен к сокращению и может открывать и закрывать пору. Поры рассеяны по всему телу губки или образуют скопления.

Различают три типа морфологического строения губок аскон, сикон, лейкон (рис. 72). Наиболее простой из них аскон Асконоидные губки - мелкие одиночные, у которых вода поступает через поры и поровые каналы, пронизывающие стенку тела, в атриальную полость, выстланную хоаноцитами, а затем через оскулюм выходит наружу. Губки типа сикон крупнее, с более толстыми стенками, в которых имеются жгутиковые камеры. Ток воды в губках сиконоидного типа происходит по следующему пути поры, поровые каналы, жгутиковые камеры, атриальная полость, оскулюм. В отличие от асконоидных губок у сиконоидных хоаноциты выстилают не атриальную полость, а многочисленные жгутиковые карманы в толще стенки тела Это увеличивает пищеварительную поверхность губок и повышает эффективность фагоцитоза. Атриальная полость у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Наиболее сложный тип строения - лейкон. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезоглеи много скелетных элементов Стенка

Рис. 73. Форма игл у губок (по Догелю): А - одноосная игла, Б - трехосная, В - четырехосная, Г - многоосная, Д - сложная трехосная игла или флориком стеклянных губок, Е - неправильная игла

тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутиковые камеры. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по пути: поры - поровые каналы - жгутиковые камеры - выносящие каналы - атриальная полость - оскулюм. У лейконоидных губок наибольшая пищеварительная поверхность.

Тип строения губок не отражает их систематического родства. В разных классах губок имеются представители с разным морфологическим строением. Это свидетельствует о параллельных путях эволюции в разных классах губок. Преимущество усложнения строения губок оказалось в том, что с увеличением размеров тела губок увеличивалась пищеварительная поверхность слоя хоаноцитов и усиливалась интенсивность фильтрации. Например, губка Leuconia (лейкон) размером в 7 см профильтровывает за сутки 22 л воды.

Скелет губок внутренний и образуется в мезоглее. Скелет может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым или смешанным - кремниево-роговым.

Минеральный скелет представлен иглами (спикулами) различной формы: 1-, 3-, 4- и 6-осными и более сложного строения (рис. 73). В состав

скелета входит органическое рогоподобное вещество - спонгин. В случае редукции минерального скелета остаются лишь спонгиновые нити.

Примеры губок с разным по составу скелетом: лейкандра (Leucandra) обладает известковым скелетом; стеклянная губка (Hyalonema) - кремниевым; губка-бадяга (Spongilla) - кремниево-роговым, а туалетная губка (Euspongia) - роговым, или спонгиновым.

Известковые иглы губок представляют собой кристаллы кальцита с примесью других элементов (Ва, Sr, Mn, Mg и др.). Снаружи иглы покрыты органической оболочкой.

Кремниевые иглы состоят из аморфного кремнезема, располагающегося концентрическими слоями вокруг осевой органической нити.

Минеральные иглы образуются за счет деятельности клеток - склероцитов, при этом известковые иглы образуются внеклеточно за счет выделений нескольких склероцитов, а кремниевые иглы формируются внутриклеточно. Крупные кремниевые иглы формируются за счет нескольких склеробластов или внутриклеточного синцития с несколькими ядрами.

Спонгиновые волокна образуются внеклеточно за счет выделения фибриллярных нитей клетками - спонгиоцитами. Спонгиновые волокна цементируют иглы в составе кремниево-рогового скелета.

Роговые и бесскелетные губки - явление вторичное.

Физиология губок . Губки неподвижны. Однако известно, что пороциты, несущие поры, и оскулюмы губок могут медленно сужаться и расширяться за счет сокращений клеток-миоцитов и цитоплазмы некоторых других клеток, окружающих эти отверстия. К числу подвижных клеток относятся амебоциты, выполняющие транспортную функцию в мезоглее. Они переносят пищевые частицы от хоаноцитов к другим клеткам, удаляют экскреты, а в период размножения переносят спермин по мезоглее к яйцеклеткам. В постоянной активности находятся жгутики хоаноцитов. Благодаря синхронному движению жгутиков создается постоянный ток воды в губке, доставляющий пищевые частицы и свежие порции воды с кислородом. Хоаноциты захватывают пищу псевдоподиями, часть пищевых частиц переваривают сами, а часть передают амебоцитам, которые выполняют основную пищеварительную и транспортную функции в теле губок,

Размножение и развитие губок . Размножение у губок может быть бесполым и половым. Бесполое размножение осуществляется наружным или внутренним почкованием. В первом случае на теле губки образуется выпячивание, на вершине которого прорывается оскулюм. У одиночных губок почки отделяются от материнского тела и образуют самостоятельные организмы, а у колониальных губок почкование приводит к росту колонии. Пресноводные губки бадяги (Spongilla) способны к внутреннему

Рис. 74. Геммулы пресноводных губок (по Резвому): 1 - геммула бадяги - Spongilla lacustris, 2 - геммула Ephydatia blembingia. На разрезе видно клеточное содержимое, двойная спонгиновая оболочка с рядами микросклер, пора

почкованию. При этом в мезоглее образуются внутренние почки - геммулы (рис. 74). Обычно формирование геммул начинается осенью перед отмиранием материнской колонии. При этом археоциты образуют в мезоглее скопления, вокруг которых склероциты образуют двойную спонгиновую оболочку с кремниевыми иглами или сложными скелетными элементами - амфидисками.

Весной из геммулы через особую пору выходят археоциты, которые начинают делиться. В дальнейшем из них формируются все типы клеток губки. Из множества геммул в скелетном остове материнской колонии формируется новая - дочерняя. Геммулы выполняют также функцию расселения, так как они разносятся тенениями. При пересыхании пресных водоемов геммулы могут переноситься ветром в другие водоемы. Образование геммул - результат приспособления губок к жизни в пресных водах.

Половое размножение описано для известковых и кремниево-роговых губок. Обычно губки гермафродитны, реже раздельнополы. Половые клетки формируются в мезоглее из недифференцированных клеток - археоцитов. Оплодотворение перекрестное. Сперматозоиды из мезоглеи выходят в атриальную полость, а из нее наружу. С током воды спермин выпадают через поры в тело другой губки, а затем проникают в мезоглею, где происходит слияние с яйцеклетками. В результате дробления зиготы формируется личинка, которая покидает тело материнской губки, затем оседает на дно и превращается во взрослую губку. Особенности эмбриогенеза и типы личинок различны у разных губок.

У некоторых известковых губок, например у Clathrina (рис 75, А), в результате дробления зиготы образуется личинка целобластула, состоящая из одинаковых по размеру клеток со жгутами Целобластула выходит в воду, а затем у нее происходит иммиграция части клеток в бластоцель.

Рис. 75. Развитие губок (из Малахова): А - фазы развития губки Clathrina: 1 - зигота, 2 - равномерное дробление зародыша, 3 - личинка целобластула (в воде), 4 - паренхимула (в воде), 5 - осевшая личинка (куколка) с инверсией пластов, 6 - образование губки со жгутиковыми камерами. Б - фазы развития губки Leucosolenia: 1 - зигота, 2, 3 - неравномерное дробление зародыша, 4 - образование стомобластулы с микромерами и макромерами (жгутики микромеров обращены внутрь), 5 - выворачивание (экскурвация) стомобластулы через фиалопор, 6 - образование амфибластулы и временное впячивание макромеров в бластоцель, 7 - восстановление амфибластулой сферической формы и ее выход в воду, 8 - превращение осевшей личинки в губку с инверсией пластов

Они теряют жгутики, приобретают амебоидную форму. Так формируется двуслойная личинка паренхимула с жгутиковыми клетками на поверхности и амебоидными внутри. Она оседает на дно, после чего снова происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, давая начало хоаноцитам, а амебоидные клетки выходят на поверхность, образуя покровные клетки - пинакоциты. По окончании метаморфоза образуется молодая губка. Процесс смены положения клеточных пластов в эмбриогенезе губок получил название инверсии пластов. Наружные жгутиковые клетки, выполнявшие двигательную функцию у личинок, превращаются во внутренний слой клеток хоаноцитов, обеспечивающих ток воды внутри губки и захват пищи. И, наоборот, внутренние фагоцитарные клетки у личинок в последующем образуют слой покровных клеток.

У других известковых и кремниероговых губок развитие происходит сложнее и с образованием личинки амфибластулы. Так, у известковой губки Leucoslenia (рис. 75, Б) в результате неравномерного дробления яйцеклетки формируется вначале однослойный зародыш стомобластула с отверстием - фиалопором. По краям фиалопора расположены крупные клетки, а остальная часть стомобластулы состоит из мелких клеток со жгутиками, направленными внутрь полости зародыша. В дальнейшем стомобластула выворачивается "наизнанку" через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс выворачивания зародыша называется экскурвацией. Образуется однослойная шаровидная личинка - амфибластула. Одна половина этой сферы образована мелкими жгутиковыми клетками - микромерами, а другая - крупными клетками без жгутиков - макромерами. После экскурвации амфибластула испытывает временную гаструляцию - впячивание макромеров внутрь. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры обратно выпячиваются, и она снова приобретает шаровидную форму. Амфибластулы плавают жгутиковыми клетками вперед, затем оседают на дно и у них начинается вторичная гаструляция. Только теперь внутрь впячиваются жгутиковые клетки, которые потом преобразуются в хоаноциты, а из крупных макромеров формируются покровные клетки и клеточные элементы в мезоглее. Метаморфоз завершается образованием губки. В развитии этой губки наблюдается общее для всего типа губок явление инверсии пластов. Если при первой гаструляции амфибластулы положение наружного слоя занимают жгутиковые микромеры, а внутреннего слоя - макромеры, то после второй гаструляции слои клеток меняют свое положение на диаметрально противоположное. По сравнению с развитием губки Clathrina у Leucoslenia более прогрессивный способ гаструляции, происходящий не путем иммиграции отдельных клеток, а путем инвагинации клеточного пласта.

Инверсия пластов в эмбриогенезе губок свидетельствует о функциональной пластичности клеточные слоев, которые не следует отождествлять с зародышевыми пластами высших многоклеточных.

Обзор классов губок, экология и практическое значение.

В основу подразделения губок на классы положены особенности химического состояния и строения скелета.

Класс Известковые губки (Calcispongiae, или Calcarea)

Это морские губки с известковым скелетом. Скелетные иглы могут быть трехосными, четырехосными и одноосными. Среди известковых губок встречаются одиночные бокаловидные или трубчатые формы, а также колониальные. Их размеры не превышают 7 см в высоту. Представителями этого класса могут служить бокаловидная губка Sycon и колониальная Leucandra (рис 70, 1).

Класс Стеклянные губки
(Hyalospongiae, или
Hexaclinellida)

Это преимущественно крупные, глубоководные морские формы с кремниевым скелетом, состоящим из шестиосных игл. Иногда отдельные иглы редуцируются, а в ряде случаев иглы спаиваются между собой и образуют амфидиски или сложные решетки (рис. 76). Стеклянные губки обладают красивым ажурным скелетом и используются в качестве коллекционных объектов и сувениров. Например, очень ценится губка - корзинка Венеры (Euplectella asper) в форме ажурного цилиндра, стеклянная губка - гиалонема (Hyalonema) с длинным хвостовым стержнем из толстых кремниевых игл. Тело некоторых представителей

Рис. 76. Глубоководные стеклянные губки слева - корзинка Венеры Euplectella asper, справа - гиалонема Hyalonema sieboldi

Рис. 77. Кремнероговые губки: слева - кубок Нептуна Poterion neptuni, справа - туалетная губка Spongia officinalis

стеклянных губок достигает около 1 м в длину, а пучок игл, при помощи которых губка закрепляется в мягком грунте, может быть до 3 м. Промысел стеклянных губок осуществляется в основном у берегов Японии.

Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)

Рассматриваемый класс включает подавляющее большинство современных видов губок. У них скелет кремниевый в сочетании со спонгиновыми нитями. Но у некоторых видов кремниевые иглы редуцируются и остается лишь спонгиновый скелет. Кремниевые иглы - четырехосные или одноосные.

Обыкновенные губки разнообразны по форме, размерам, окраске. В полосе прибоя губки обычно имеют форму наростов, ковриг, подушек. Таковы морские губки геодии (Geodia) шаровидной формы, морские апельсины (Tethya), пробковые губки (Subrites). На больших глубинах губки могут быть ветвистыми или трубчатыми, бокаловидными. Среди красивых губок выделяется кубок Нептуна (Poterion neptuni, рис. 77). К промысловым губкам относится туалетная губка (Spongia zimocca) с мягким спонгиновым. скелетом. Промысел туалетных губок развит в Средиземном, Красном морях, а также в Карибском море, Индийском океане. У берегов Флориды и Японии созданы

искусственные плантации. Используются туалетные губки не только для мытья, но и как полировочный материал или фильтры. Среди губок встречаются сверлящие формы (Cliona), повреждающие известковые раковины моллюсков, в том числе и промысловых видов (устриц, мидий).

Группу пресноводных губок представляют губки бадяги. У нас встречается около 20 видов пресноводных губок, из которых большинство обитает в озере Байкал. Наиболее обычна в наших реках бадяга (Spongilla lacustris) комковатой или кустистой формы (рис. 78). Она поселяется на камнях, корягах, кусках древесины. Ранее бадягу использовали в медицине как средство при ревматизме, ушибах.

Большинство губок - активные биофильтраторы, освобождающие еду от взвешенных органических и минеральных частиц. Например, губка бадяга размером в палец за сутки профильтровывает 3 л воды. Губки имеют важное значение в биологической очистке морских и пресных вод. В последнее время в некоторых губках обнаружены биологически активные вещества, которые найдут широкое применение в фармакологии.

Губки (Spongia) это тип беспозвоночных животных. Происходят губки, вероятно, от колониальных воротничковых жгутиковых простейших, образуя слепую ветвь в основании филогенетического древа многоклеточных.

Губки возникли еще в докембрии (примерно 1млрд. 200 млн. лет назад!, т.е. это очень древние организмы), наибольшего расцвета достигли в мезозое.

Губки – преимущественно морские организмы, не многие – пресноводные. Внешне губок даже трудно принять за животных. Они совершенно не подвижно сидят, прикрепившись к субстрату, и никак не реагируют на раздражение. Губки чаще колониальные организмы, но встречаются и одиночные. На ощупь губки твердые, жесткие. Пресноводные бадяги серые или зеленоватые, но морские губки часто ярко окрашены. Окраска зависит о наличия пигментных клеток. Многие губки имеют специфический не приятный вкус и запах, поэтому они не съедобны и их никто не трогает.

Губки отличаются крайне примитивной организацией. Их тело не имеет какой-либо симметрии, оно бесформенное . Внутри бокаловидного или мешковидного тела (высотой от нескольких мм до 1,5 м и более) типичной губки находится парагастральная полость , открывающаяся на вершине устьевым отверстием . Настоящих органов и тканей у губок нет, но их тело состоит из разнообразных клеточных элементов . На поверхности тела располагаются плоские клетки - пинакоциты , изнутри парагастральную полость выстилают жгутиковые воротничковые клетки, или хоаноциты . Между слоем пинакоцитов и слоем хоаноцитов залегает бесструктурное вещество - мезоглея , содержащая амёбоциты , колленциты , склеробласты и др. клетки. На поверхности тела губки множество пор , ведущих в каналы , пронизывающие стенки тела. В зависимости от степени развития канальной системы, локализации хоаноцитов и образованных ими жгутиковых камер различают 3 типа строения губок: аскон , сикон и лейкон .

Почти все Губки имеют скелет , образованный кремнёвыми или известковыми иглами , у роговых губок скелет состоит из белкового вещества спонгина.

Жизнедеятельность губок связана с непрерывным процеживанием через тело воды, которая благодаря биению жгутиков множества хоаноцитов поступает в поры и, пройдя систему каналов, жгутиковых камер и парагастральную полость, через устье выходит наружу. С водой в губку поступают пищевые частицы (детрит, простейшие, диатомовые водоросли, бактерии и пр.) и удаляются продукты обмена. Захват пищи производится хоаноцитами и клетками стенок каналов.

Большинство губок - гермафродиты . Из яйца развивается мерцательная личинка – паренхимула , или амфибластула, которая выходит наружу, плавает, затем оседает на дно и превращается в молодую губку. При метаморфозе наблюдается свойственный только губкам процесс так называемого извращения зародышевых листков , при котором клетки наружного слоя мигрируют внутрь, а клетки внутреннего слоя оказываются на поверхности. Кроме того, у губок широко распространены почкование и образование геммул - разновидности бесполого размножения.

Все губки, как было сказано ранее, - водные, преимущественно морские колониальные, реже одиночные животные, ведущие неподвижный образ жизни. Встречаются от прибрежной зоны и почти до максимальных глубин океана, наиболее разнообразны и многочисленны на шельфе (шельф - пологая не глубокая зона морского дна). В северных и дальневосточных морях нашей страны обитает свыше 300 видов, в Чёрном море - около 30 видов, в Каспийском море - 1 вид губок. Всего же описано на настоящий момент времени около 2500 видов.

Тип Губки подразделяется на 4 класса . В основе классификации губок – строение скелета.

Класс 1. Обыкновенные губки (Demospongiae). У этих губок скелет образован одноосными или четырёхлучевыми кремнёвыми иглами. Канальная система лейконоидного типа. Обычно колониальные, реже одиночные формы, преимущественно морские формы. Этот самый многочисленный класс современных губок представлен 2-мя отрядами: Кремнероговые и Четырёхлучевые губки.

У Кремнероговых губок скелет состоит из кремневых одноосных игл и органического вещества - спонгина или из одних спонгиновых волокон, образующих сетчатую, реже древовидно-разветвлённую опору тела. В основном это колониальные формы, имеющие вид корковых или подушковидных обрастаний, неравномерно разросшихся комков, пластин или разного рода трубчатых, воронковидных, стебельчатых, кустистых и других образований, высотой до 0,5 м и более. К Кремнероговым губкам относятся известные нам Бадяги и несколько видов Туалетных губок . Туалетные губки применяются для туалета, медицинских и технических целей. Промысел этих губок развит в Средиземном и Красном морях, у берегов о. Мадагаскар, Филиппин, в Мексиканском заливе и Карибском море. Наиболее ценится так называемая Греческая губка (Euspongia officinalis).

У Четырехлучевых губок тело шаровидное, яйцевидное, бокаловидное, подушковидное, высотой обычно до 0,5 м. Скелет образован кремневыми, обычно четырёхлучевыми (отсюда название) или их производными - одноосными иглами, расположенными в теле радиально. Тоже колониальные, реже одиночные формы. Обитают преимущественно до глубины 400 м. К Четырехлучевым губкам относится семейство Сверлящие губки , или клионы. Эти губки способны проделывать ходы внутри какого-либо известкового субстрата, оставляя на его поверхности округлые отверстия диаметром около 1 мм. Полагают, что механизм сверления обусловлен одновременным действием углекислоты, выделяемой поверхностными клетками Сверлящих губок, и сократительными усилиями этих клеток. Около 20 видов, главным образом на мелководье тёплых морей. В нашей стране - 3 вида, в Японском, Чёрном, Белом и Баренцевом морях. Эти губки - опасные вредители устричных банок.

Класс 2. Известковые губки (Calcispongiae). Скелет этих губок образован трёх-, четырёхлучевыми и одноосными иглами из углекислого кальция. Тело часто бочонковидное или трубковидное. Единственный класс губок, в котором отмечены губки, имеющие все 3 типа канальной системы. Известковые губки это небольшие одиночные (высотой до 7 см) или колониальные организмы. Свыше 100 видов, распространены исключительно в морях умеренных широт, главным образом на мелководье. Представители Сикон , Сикандра , Леукандра , Асцетта .

Класс 3. Коралловые губки (Sclerospongiae). Колониальные губки. Ширина колоний до 1 м, выcота - 0,5 м. Известны с мезозоя. Скелет состоит из базальной массы арагонита или кальцита и кремнёвых одноосных игл. Живая ткань лишь тонким слоем (толщиной около 1-2 мм) покрывает поверхность Коралловых губок. Канальная система лейконоидного типа. Всего 10 видов, обитают на мелководье среди коралловых рифов Вест-Индии, западных частей Тихого и Индийского океанов, в Средиземном море и у о. Мадейра.

Класс 4. Стеклянные губки , или Шестилучевые губки (Hyalospongia, или Hexactinellida). Известны с кембрия. Наиболее разнообразны и многочисленны были в меловом периоде мезозойской эры. Скелет из кремнёвых шестилучевых игл (или их производных) с лучами, лежащими в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Преимущественно одиночные, мешковидные, трубчатые, бокаловидные или бочонковидные формы, высотой до 1,5 м. Около 500 видов. Океанические организмы, обитающие обычно на глубине свыше 100 м. Стеклянные губки очень красивы и используются в качестве украшений. Например, губка корзинка Венеры , Эуплектелла , Хиалонема .

Тип Губки, особенности строения которых мы рассмотрим в нашей статье, по сей день являются загадкой природы. Да и в учебниках по зоологии о них не так уж и много информации. А ведь губки представляют собой тип многоклеточных животных и широко распространены в природе.

Подцарство Многоклеточные

С течением времени в результате эволюционных преобразований наряду с простейшими в природе появились и многоклеточные животные. У них появился ряд более сложных черт строения. И дело не только в количестве клеток, а в их специализации для выполнения различных функций. Одни из них служат для размножения, другие - обеспечивают передвижение, а третьи - процессы расщепления веществ и т. п.

Группы клеток, одинаковые по строению и функциям, объединяются в ткани, а они, в свою очередь, формируют органы.

Тип Губки: общая характеристика

Губки являются самыми примитивными многоклеточными животными. Они еще не формируют настоящих тканей, но клетки отличаются строгой специализацией.

Губки являются древними животными. Некоторые их виды известны еще с докембрийского и девонского периодов. Их предками ученые считают известковых жгутиконосцев. А вот ветвь эволюции губок оказалась тупиковой.

Долгое время систематики не могли определиться с их положением в системе органического мира. Поэтому губок называли зоофитами - организмами, которые имеют признаки и животных, и растений. Все изменилось только в начале 19-го века. Губок окончательно отнесли к животному царству. Но ученые до сих пор спорят: то ли это колонии простейших, то ли настоящие многоклеточные организмы.

Основы классификации

По типам строения губок объединяют в несколько классов:

Обыкновенные. Среди них встречаются одиночные и колониальные формы. Они имеют вид наростов, пластин, комков, небольших кустиков, высота которых может достигать полуметра. Представителями этого класса являются бадяги, туалетные и сверлящие губки.
Известковые. Характеризуются наличием внутреннего скелета, иглы которого состоят из углекислого кальция. Форма тела - в виде бочонка или трубки. Представителями являются сикон, асцетта, леукандра.
Коралловые. Исключительно колониальные формы. Внутренний скелет состоит из кальцита или кремния. Размеры колоний в ширину достигают метра. Название получили благодаря тому, что обитают среди коралловых рифов Индийского и Тихого океанов.
Стеклянные, или Шестилучевые. Одиночные особи бокаловидной формы. Имеют скелет из кремния в виде игл. Обитают исключительно в океанических водах. Благодаря эстетическому виду используются для изготовления бижутерии.

Особенности строения

Большинство представителей типа Губки имеют бокаловидное тело. Его основанием животное прикрепляется к субстрату - камням, дну водоемов или раковинам. Верхняя часть открывается наружу отверстием, ведущим в полость тела. Она называется атриальной.

Все классы типа Губки - это двухслойные животные. Снаружи расположена эктодерма. Этот слой образован плоскими клетками кроющего эпителия. Внутренняя энтодерма состоит из жгутиковых клеток, которые называются хоаноцитами.

Стенки не сплошные, а пронизаны большим количеством пор. Через них происходит обмен веществ губок с окружающей средой. Между слоями тела находится студенистое вещество - мезоглея. Она содержит три вида клеток. Это опорные, которые формируют скелет, половые и амебоидные. С помощью последних осуществляется процесс пищеварения. Они же обеспечивают регенерацию губок, поскольку могут превращаться в любые типы клеток.

Размеры губок варьируют от 1 см до 2 м, а цвет от мутно-коричневого до ярко-фиолетового. Разнообразием отличается и форма тела. Губки могут быть похожи на пластинку, шар, веер или вазу.

Питание

По способу питания представители типа Губки - гетеротрофные фильтраторы. Через их полость тела непрерывно движется вода. Благодаря деятельности жгутиковых клеток она поступает в поры слоев тела, поступает в атриальную полость и выходит наружу через устье.

При этом простейшие, бактерии, фитопланктон и остатки отмерших организмов захватываются амебоцитами. Происходит это путем фагоцитоза - внутриклеточного переваривания. Непереработанные остатки пищи снова поступают в полость и через устье выбрасываются наружу.

Среди губок встречаются и хищники. Они лишены водоносной системы фильтрации. Пищей им служат мелкие рачки и мальки рыб, которые прилипают к их липким нитям. Далее они укорачиваются, подтягиваясь к телу хищника. Губка обволакивает добычу и переваривает ее.

Дыхание и выделение

Животные, принадлежащие к типу Губки не встречаются на суше. Поэтому они приспособлены к поглощению кислорода только из воды. Происходит это с помощью диффузии. Поглощать кислород, как и выводить углекислый газ, способны все клетки тела губок.

Бесполое размножение

Несмотря на примитивность строения, способы репродукции губок достаточно разнообразны. Они могут размножаться путем почкования. При этом на теле животного появляется выпячивание, которое с течением времени увеличивается в размерах. Когда на такой почке сформировались все типы клеток, она отсоединяется от материнской особи и переходит к самостоятельному существованию.

Следующим способом размножения губок является фрагментация. В ее результате тело губки делится на части, каждая из которых дает начало новому организму. Этот процесс еще называют геммулогенезом. Обычно он происходит с наступлением неблагоприятных условий.

Образовавшиеся при этом части губок называются геммулы. Каждая из них покрыта защитной оболочкой, а внутри содержит запас питательных веществ. Геммулы считаются покоящимися стадиями губок. Их способность к выживанию просто невероятна. Они остаются жизнеспособными после действия низкой температуры до -100 градусов и продолжительного обезвоживания.

Половое размножение

Половой процесс осуществляется специализированными клетками. При этом сперматозоид выходит из устья одной губки и с током воды поступает к другой. Там амебоциты доставляют его к яйцеклетке.

По типу развития среди губок различают яйце- и живородящих. У первых деление оплодотворенной яйцеклетки и формирование личинки происходит вне материнского организма. Такие организмы всегда раздельнополые. Среди живородящих представителей часто встречаются гермафродиты. У них развитие зиготы осуществляется в атриальной полости.

Экология

Для распространения животных типа Губки большое значение имеет наличие определенного субстрата. Он должен быть твердым, поскольку ил может забиваться в поры. Это приводит к массовой гибели животных.

Характеристика типа Губки была бы неполной без упоминания о симбиозе. В природе известны случаи их взаимовыгодного сожительства с другими водными обитателями. Это могут быть водоросли, бактерии или грибы.

При такой форме существования обмен веществ губок происходит более интенсивно. К примеру, при сожительстве с водорослями они выделяют в несколько раз больше кислорода и органики. Поскольку взрослые губки несъедобны, многие животные используют их для защиты от врагов. Известны случаи, когда в них поселяются ракообразные. А крабы предпочитают носить губок на своем панцире.

Значение в природе и жизни человека

Губки имеют большое значение для очистки водоемов. Осуществляя фильтрацию, они не только питаются, но и удаляют загрязнения. Свою роль играют эти животные и в трофических цепях. Личинками губок питаются моллюски и определенные виды рыб.

Для человека губки являются сырьем для фармакологии. Всем известны мази от синяков и ушибов на основе губки - бадяги, а также йодсодержащие лекарства. Значение этих животных связано и с их названием. Их действительно долгое время использовали для мытья тела и различных поверхностей. И сейчас губками мы называем подобные синтетические изделия

Итак, в статье мы рассмотрели представителей подцарства Многоклеточные - тип Губки. Это многоклеточные водные животные, которые ведут прикрепленный образ жизни. В их теле различают два слоя - экто- и энтодерму. Каждый из них образован специализированными клетками. Настоящих тканей губки не образуют.

Внешнее и внутреннее строе-

ние губок. Одиночные губки в простейшем случае имеют форму бокала, например Sycon (рис. 70, 2). Такая форма обладает гетерополярной осевой симметрией. У бокаловидной губки различают подошву, которой она прикрепляется к субстрату, а на верхнем полюсе - устье - оскулюм.

Стенка тела губок состоит из двух слоев клеток (рис. 71): покровных клеток (пинакоцитов) и внутреннего слоя жгутиковых воротничковых клеток (хоаноцитов), которые выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Хоаноциты имеют вокруг жгутика воротничок в форме воронки. Воротничок образован из сцепленных микроворсинок. Между слоями клеток имеется студенистое вещество - мезоглея, в которой расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся: звездчатые опорные клетки (колленциты), скелетные

Рис. 71. Строение губки Ascon (по Хадорну): А - продольный разрез,Б, В - хоаноциты; 1 - скелетные иглы у оскулюма. 2 - хоаноцит,3 - пора,4 - скелетная игла, 5 - пороцит,6 - пинакоциты, 7 - амебоциты,8, 9 - мезоглея с клеточными элементами

Различают три типа морфологического строения губок: аскон, сикон, лейкон (рис. 72). Наиболее простой из них аскон. Асконоидные губки - мелкие одиночные, у которых вода поступает через поры и поровые каналы, пронизывающие стенку тела, в атриальную полость, выстланную хоаноцитами, а затем через оскулюм выходит наружу. Губки типа сикон крупнее, с более толстыми стенками, в которых имеются жгутиковые камеры. Ток воды в губках сиконоидного типа происходит по следующему пути: поры, поровые каналы, жгутиковые камеры, атриальная полость, оскулюм. В отличие от асконоидных губок у сиконоидных хоаноциты выстилают не атриальную полость, а многочисленные жгутиковые карманы в толще стенки тела. Это увеличивает пищеварительную поверхность губок и повышает эффективность фагоцитоза. Атриальная полость у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Наиболее сложный тип строения - лейкон. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезоглеи много скелетных элементов. Стенка

Скелет губок внутренний и образуется в мезоглее. Скелет может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым или смешанным - кремниево-роговым.

Минеральный скелет представлен иглами (спикулами) различной формы: 1-, 3-, 4- и б-осными и более сложного строения (рис. 73). В со-

став скелета входит органическое рогоподобное вещество - спонгин. В случае редукции минерального скелета остаются лишь спонгиновые нити.

Роговые и бесскелетные губки - явление вторичное.

Физиология губок. Губки неподвижны. Однако известно, что пороциты, несущие поры, и оскулюмы губок могут медленно сужаться и расширяться за счет сокращений клеток-миоцитов и цитоплазмы некоторых других клеток, окружающих эти отверстия. К числу подвижных клеток относятся амебоциты, выполняющие транспортную функцию в мезоглее. Они переносят пищевые частицы от хоаноцитов к другим клеткам, удаляют экскреты, а в период размножения переносят спермин по мезоглее к яйцеклеткам. В постоянной активности находятся жгутики хоаноцитов. Благодаря синхронному движению жгутиков создается постоянный ток воды в губке, доставляющий пищевые частицы и свежие порции воды с кислородом. Хоаноциты захватывают пищу псевдоподиями, часть пищевых частиц переваривают сами, а часть передают амебоцитам, которые выполняют основную пищеварительную и транспортную функции в теле губок.

Размножение и развитие губок. Размножение у губок может быть бесполым и половым. Бесполое размножение осуществляется наружным или внутренним почкованием. В первом случае на теле губки образуется выпячивание, на вершине которого прорывается оскулюм. У одиночных губок почки отделяются от материнского тела и образуют самостоятельные организмы, а у колониальных губок почкование приводит к росту колонии. Пресноводные губки бадяги (Spongilla) способны к внутреннему

Весной из геммулы через особую пору выходят археоциты, которые начинают делиться. В дальнейшем из них формируются все типы клеток губки. Из множества геммул в скелетном остове материнской колонии формируется новая - дочерняя. Геммулы выполняют также функцию расселения, так как они разносятся течениями. При пересыхании пресных водоемов геммулы могут переноситься ветром в другие водоемы. Образование геммул - результат приспособления губок к жизни в пресных водах.

Половое размножение описано для известковых и кремниево-роговых губок. Обычно губки гермафродитны, реже раздельнополы.

Половые клетки формируются в мезоглее из недифференцированных клеток - археоцитов. Оплодотворение перекрестное. Сперматозоиды из мезоглеи выходят в атриальную полость, а из нее наружу. С током воды спермин выпадают через поры в тело другой губки, а затем проникают в мезоглею, где происходит слияние с яйцеклетками. В результате дробления зиготы формируется личинка, которая покидает тело материнской губки, затем оседает на дно и превращается во взрослую губку. Особенности эмбриогенеза и типы личинок различны

у разных губок.

У некоторых известковых губок, например у Clathrina (рис. 75, А), в результате дробления зиготы образуется личинка целобластула, состоящая из одинаковых по размеру клеток со жгутами. Целобластула выходит в воду, а затем у нее происходит иммиграция части клеток в бласто-

Рис. 75. Развитие губок (из Малахова): А - фазы развития губки Clathrina:1 - зигота,2 - равномерное дробление зародыша, 3 - личинка целобластула (в воде),4 - паренхимула (в воде), 5 - осевшая личинка (куколка) с инверсией пластов, 6 - образование губки со жгутиковыми камерами. 5 - фазы развития губки Leucosolenia:1 - зигота,2, 3 - неравномерное дробление зародыша,4 - образование стомобластулы с микромерами и макромерами (жгутики микромеров обращены внутрь). 5 - выворачивание (экскурвация) стомобластулы через фиалопор, 6 - образование амфибластулы и временное впячивание макромеров в бластоцель,7 - восстановление амфибластулой сферической формы и ее выход в воду,8 - превращение осевшей личинки в губку с инверсией пластов

цель. Они теряют жгутики, приобретают амебоидную форму. Так формируется двуслойная личинка паренхимула с жгутиковыми клетками на поверхности и амебоидными внутри. Она оседает на дно, после чего снова происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, давая начало хоаноцитам, а амебоидные клетки выходят на поверхность, образуя покровные клетки - пинакоциты. По окончании метаморфоза образуется молодая губка. Процесс смены положения клеточных пластов в эмбриогенезе губок получил название инверсии пластов. Наружные жгутиковые клетки, выполнявшие двигательную функцию у личинок, превращаются во внутренний слой клеток хоаноцитов, обеспечивающих ток воды внутри губки и захват пищи. И, наоборот, внутренние фагоцитарные клетки у личинок в последующем образуют слой покровных клеток.

У других известковых и кремниероговых губок развитие происходит сложнее и с образованием личинки амфибластулы. Так, у известковой губки Leucoslenia (рис. 75, Б) в результате неравномерного дробления яйцеклетки формируется вначале однослойный зародыш стомобластула с отверстием - фиалопором. По краям фиалопора расположены крупные клетки, а остальная часть стомобластулы состоит из мелких клеток со жгутиками, направленными внутрь полости зародыша. В дальнейшем стомобластула выворачивается «наизнанку» через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс выворачивания зародыша называется экскурвацией. Образуется однослойная шаровидная личинка - амфибластула. Одна половина этой сферы образована мелкими жгутиковыми клетками - микромерами, а другая - крупными клетками без жгутиков - макромерами. После экскурвации амфибластула испытывает временную гаструляцию - впячивание макромеров внутрь. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры обратно выпячиваются, и она снова приобретает шаровидную форму. Амфибластулы плавают жгутиковыми клетками вперед, затем оседают на дно и у них начинается вторичная гаструляция. Только теперь внутрь впячиваются жгутиковые клетки, которые потом преобразуются в хоаноциты, а из крупных макромеров формируются покровные клетки и клеточные элементы в мезоглее. Метаморфоз завершается образованием губки. В развитии этой губки наблюдается общее для всего типа губок явление инверсии пластов. Если при первой гаструляции амфибластулы положение наружного слоя занимают жгутиковые микромеры, а внутреннего слоя - макромеры, то после второй гаструляции слои клеток меняют свое положение на диаметрально противоположное. По сравнению с развитием губки Clathrina у Leucoslenia более прогрессивный способ гаструляции, происходящий не путем иммиграции отдельных клеток, а путем инвагинации клеточного пласта.

Обзор классов губок, экология и практическое значение.

В основу подразделения губок на классы положены особенности химического состояния и строения скелета.

Класс Известковые губки (Calcispongiae, или Calcarea)

Sycon и колониальная Leucandra (рис. 70, 1).

Класс Стеклянные губки

(Hyalospongiae, или Hexactinellida)

рег) в форме ажурного цилиндра, стеклянная губка - гиалонема (Hyalonema) с длинным хвостовым стержнем из толстых кремниевых игл. Тело некоторых представите-

лей стеклянных губок достигает около 1 м в длину, а пучок игл, при помощи которых губка закрепляется в мягком грунте, может быть до 3 м. Промысел стеклянных губок осуществляется в основном у береговЯпонии.

КлассОбыкновенныегубки

(Spongia zimocca) с мягким спонги-

новым скелетом. Промысел туалетных губок развит в Средиземном, Красном морях, а также в Карибском море, Индийском океане. У берегов Флориды и Японии созданы

Большинство губок - активные биофильтраторы, освобождающие воду от взвешенных органических и минеральных частиц. Например, губка бадяга размером в палец за сутки профильтровывает 3 л воды. Губки имеют важное значение в биологической очистке морских и пресных вод. В последнее время в некоторых губках обнаружены биологически активные вещества, которые найдут широкое применение в фармакологии.

Филогения губок

Губки - примитивная группа многоклеточных, без дифференцированных тканей и органов. Клетки губок легко взаимопревращаются, изменяя свою функцию. Пищеварение только внутриклеточное, как у простейших. Существовало несколько гипотез о происхождении губок. Одни ученые считали, что губки произошли непосредственно от колониальных воротничковых жгутиконосцев. Другие предполагали, что губки близки к кишечнополостным по сходству личиночных фаз развития и имели общих предков.

В настоящее время наиболее аргументированной признана гипотеза происхождения губок от гипотетического предка - фагоцителлы (по Мечникову), общего для нескольких типов низших многоклеточных. Личинка губок паренхимула - живая модель фагоцителлы и близка по строению самым архаичным многоклеточным - Phagocytellozoa, к которым относится Trichoplax. Если считать, что онтогенез губок проливает свет на их историческое развитие, то можно предположить, что их предок был свободноплавающим организмом, подобно паренхимуле или скользящему на ресничках трихоплаксу. Но эволюционный переход предков губок к сидячему образу жизни привел к инверсии слоев клеток. При этом жгутиковые клетки, ранее обеспечивавшие движение плавающего предка, погрузились внутрь и приняли на себя функцию обес-